Пальчатокоренник плямистий (dactylorhiza maculata)

Географічне поширення. Пальчатокоренник плямистий - євросибірський вид, поширений на території всієї Європи від Скандинавії та Атлантичної Європи до Уралу (на півночі – частіше, на півдні – рідше), а також в Азії – до Середнього Сибіру.

В Росії зустрічається в лісовій зоні від Кольського півострова до Середнього Поволжя, на Уралі, в Західному та Середньому Сибіру, ​​включаючи Красноярський край. На північ пальчатокоренник плямистий заходить далі інших видів роду - до узбережжя Білого моря та островів у Кольського та Рибальського півостровів (Блінова, 1995). На сході межа ареалу пальчатокоренника плямистого проходить на захід, ніж пальчатокоренника Фукса.

Морфологічне опис. Багаторічна трав`яниста рослина з пальчасто-лопатевим бульбою, з 2-5(6) довгими витонченими коренеподібними лопатями і 5-7(8) довгим підрядним корінням. Стебло - щільне 25-50(60) см заввишки, при підставі 3,5-8 мм завтовшки. Листя - в числі 5-6(8), плямисті, відхилені, майже плоскі або злегка вздовж складені, тупувато-загострені. Нижній лист-5-10 см завдовжки і 0,8-3 см завширшки, від лінійного до широко-ланцетного, з максимальною шириною біля середини або трохи нижче за середину листа. Два наступні листи - сильно кільчасті, довгасто-ланцетні, загострені, 6-15 см завдовжки і 1-2 см завширшки. Плями на листі - округлі. Найвищі листки (брактеї) - лінійні або шиловидно-лінійні, часто злегка звивисті, загострені, 2-9 см завдовжки, 2-5 см шириною, що не досягають основи суцвіття.

Суцвіття - колос, яйцевидно-циліндричний, густий, багатоквітковий, 3-9 см завдовжки, близько 3 см у діаметрі. Приквітки - вузьколанцетні, загострені, коротші за квітки (тільки найнижчі іноді трохи довші за квітки), 2-2,5 см завдовжки, верхні ж зазвичай 0,4-0,7 см завдовжки. Квітки - зигоморфні, рожево-лілові. Зовнішні листочки оцвітини - ланцетні, тупуваті, бічні 7-9 мм завдовжки і 2,5-3 мм завширшки, нерівнобокі та часто покриті кільчастими цятками. Середній листочок - 6,5-8 мм завдовжки, на верхівці башличкоподібний. Два листочки внутрішнього кола оцвітини - ланцетні, нерівнобокі, з малюнком із концентричних темних смуг та штрихів на світлому тлі.

Губа - зворотно-ниркоподібна, 7-10 мм завдовжки і 10-12(14) мм шириною, з дрібними фіолетовими цятками та смужками, на кінці коротко-трилопатева. Середня лопатя губи значно коротша і вже бічних, трикутна, тупувата, 2-3 мм завдовжки і при підставі 2,5-3 мм завширшки. Бічні лопаті губи по зовнішньому краю закруглені, злегка городчато-зубчасті. Шпорець - циліндричний прямий, тупий, трохи коротше зав`язі, 6-8(9,5) мм завдовжки і 1-1,8 мм завтовшки. Плід-коробочка з численним дрібним насінням.

Онтогенез та сезонний розвиток. Максимальна інтенсивність проростання насіння спостерігається на 40-45-й день після початку цвітіння (до дозрівання і висипання насіння), насіння з плоду, що вже розкрився, має мінімальну схожість. Протокорм, що утворюється після проростання насіння, приймає на себе (внаслідок відсутності ендосперму та сім`ядолів) функції запасання поживних речовин, необхідних для подальшого розвитку проростка.

Онтогенез пальчатокоренника плямистого загалом подібний з онтогенезом пальчатокоренника Фукса (Вахрамєєва, Денисова, 1983). Основні ознаки, що характеризують онтогенетичні стадії, збігаються. У природних умовах проростання насіння можливе лише за участю гриба. Перший зелений лист з`являється на 3-4 рік після проростання насіння. Зацвітає рослина не раніше, ніж на 6-й рік після проростання насіння, частіше – на 9-11-й. Загальна тривалість великого життєвого циклу у сприятливих умовах – 20-25 років (можливо, і більше).

Цикл розвитку втечі від моменту закладання нирки становить 4 роки, з яких 3 роки – внутрішньонирковий розвиток та 1 рік – позанирковий. Зачатки генеративної сфери закладаються протягом року до цвітіння (влітку період цвітіння), а формування окремих частин квітки відбувається трохи пізніше (у другій половині серпня - початку вересня період плодоношення). Бульба починає формуватися за 2 роки до виконання свого призначення (влітку в період цвітіння).

У Підмосков`ї пальчатокоренник плямистий зацвітає в середині червня, цвітіння триває до середини липня. Плодоношення - наприкінці серпня - на початку вересня, відмирання надземної частини - у вересні.

Розмноження та розповсюдження. Пальчатокоренник плямистий розмножується переважно насінням. Насіння не має глибокого спокою (Куликов, 1995). Вони - дрібні, довжиною близько 0,96 мм та шириною 0,25 мм. В оболонці насіння завдовжки налічують 9-10, завширшки - 7-8 клітин (Tohda, 1983).

Цвітіння пальчатокоренника відбувається більш менш регулярно. Окремі особини можуть перебувати в генеративному стані до 10 (можливо і більше) років, але цвітуть із перервами в 1-3(4) роки. Відсоток плодоутворення різко коливається – від 10 до 95%. У Московській області середній відсоток плодоутворення – 50%. Насіннєва продукція велика. Одна особина за все життя може виготовити близько 1 мільйона насіння (Salusbery, 1942).

У природі насіння пальчатокоренника плямистого проростає лише у присутності гриба. Схожість насіння досить висока, про що свідчить висока чисельність ювенільних особин у складі популяцій. Проте зазначають, що біля північного кордону ареалу насіння який завжди визрівають (Филиппова, Вилегжанин, 1980).

Вегетативне розмноження в природних умовах спостерігається дуже рідко, але на півночі ареалу (Мурманська область) це відбувається значно частіше (Блінова, 1995).Потенційна можливість вегетативного розмноження проявляється при пророщуванні насіння в лабораторних умовах, оскільки зародок може сформувати кілька протокормів. В.Г. Собко (1980) відзначає здатність цього виду до ризореституційного розмноження, за один вегетаційний сезон особин плямистого пальчатокоренника може утворити до 6 бульб.

Екологія. Світлолюбний, частіше росте на повному світлі, але може витримати і деяке затінення (4-й ступінь шкали Ландольта, 7-й ступінь шкали Елленберга). До зволоження вимогливий, росте на ґрунтах від сирих до дуже вологих, сухих ділянок уникає (4-й ступінь шкали Ландольта). Зустрічається частіше на кислих ґрунтах з рН 3,5-5,5 (2-й ступінь шкали Ландольта). У Чехословаччині росте на ґрунтах з рН 4,9-7,5 (Prochazka, VeliSek, 1983). У Північній Європі росте на ґрунтах від кислих до слаболужних (Nilsson, 1979). Найчастіше зустрічається на ґрунтах, бідних мінеральним азотом (2-й ступінь шкали Ландольта), тонкоструктурних, погано аерованих (5-й ступінь шкали Ландольта), багатих гумусом (4-й ступінь шкали Ландольта).

Пальчатокоренник плямистий росте переважно на рівнинах, але може підніматися і в гори до 2200 м (Eichner, 1979).

Фітоценологія. Лугово-болотний вид, поширений переважно на сирих та заболочених луках, перехідних та низинних болотах, по околицях сфагнових боліт, у заболочених хвойних та листяних лісах, чагарниках, іноді по берегах водойм, уздовж струмків, по долинах річок. Віддає перевагу ділянкам з добре розвиненим моховим покривом. Нерідко, особливо на півночі ареалу, тісно пов`язаний із сфагнумом, що дозволило І.В. Блінової (1995) назвати пальчатокоренник плямистий "сфагнофілом".
На Середньому Уралі та в Заураллі його знаходять у однотипних місцеперебуваннях - на чагарниково-сфагнових торф`яних болотах та у заболочених сосняках (Філіппов, 1996). Утворює, як правило, нечисленні (до 40-60 особин), але повночлені цінопопуляції.

Консортивні зв`язки. Ентомофіл, запилюється бджолами, джмелями, метеликами, мухами (Фрідолін, 1936- Nilsson, 1979- Dafhi, 1987). До. Фегрі та Л. Пейл (1982) описали механізм запилення пальчатокоренника плямистого та близьких йому видів. Запилювачі сідають на губу так, що вісь їх тіла виявляється паралельною осі квітки і орієнтується у напрямку центру квітки та входу в шпорець, розташованого в основі губи. Комаха стосується квітки і з легкістю витягує з пильника полінарій, що прилипає до тіла комахи. Внаслідок несиметричного висихання клітин ніжка полінарію згинається таким чином, що поліній при відвідуванні комах наступної квітки стосується рильця. Поверхня приймочка дуже липка і поліній легко до нього прилипає. На тілі комахи залишається тільки ніжка та диски (залишки полінієв), як сліди успішної діяльності запилювача.

Величезну роль у житті пальчатокоренника плямистого грають гриби. Зазвичай вони відносяться до формального роду Rhizoctonia, до якого входять анаморфи базидіоміцетів із сімейств Tulasnellaceae, Ceratobasidiaceae, Tremellaceae (Warcup, 1975- цит. по: Куликов, 1995).

Господарське значення та охорона виду. Вид випробуваний у культурі у ботанічних садах Москви, Санкт-Петербурга, Омська, Улан-Уде, Вільнюса, у Полярно-альпійському саду.

Пальчатокоренник плямистий внесений до Червоних книг України, Латвії, Татарстану, а також до Червоної книги Московської області.

Література: Біологічна флора Московської області. Вип. 14. Роботнів Т.А. Москва, 2000